Biologia applicata: la selezione naturale

All'inizio dell'800 l'idea che le specie si evolvano nel tempo con nuove apparizioni ed estinzioni era accettata a livello accademico. Le evidenza a favore dell'evoluzione erano già note ai biologi prima di Darwin. Ad esempio per la biologia comparata l'ala del pipistrello, la pinna della balena e il braccio dell'uomo hanno la stessa struttura in comune (omologhi) perché derivano dall'arto dei mammiferi quadrupedi. Dall'embriologia si nota che le prime fasi dello sviluppo embrionale sono pressoché identiche in specie di vertebrati anche molto diverse. Dalla paleontologia sappiamo che specie di animali esistenti in ere geologiche lontane dalla nostra erano diverse ed in alcuni casi è possibile ricostruire la transizione.
A metà dell'800 non si sapeva il meccanismo per il quale tutto ciò poteva avvenire. Nel 1859 Charles Darwin pubblicò Origine della specie e diede risposte sul meccanismo della selezione naturale.
L'idea di Darwin partì dalla constatazione del modo in cui gli allevatori ottenevano diverse razze attraverso la selezione artificiale. Gli allevatori selezionano individui con una caratteristica saliente e se questa è ereditaria appare nella generazione successiva. Dal 1831 al 1836 Darwin viaggiò intorno al mondo sulla nave Beagle e l'esperienza alla base della comprensione della selezione naturale fu l'osservazione della speciazione e dell'addattamento avvenuto dai fringuelli delle Galapagos.
Una fonte da un'altra disciplina, l'economia, proveniva da Thomas Malthus dal testo Saggio sulla popolazione il quale aveva messo in evidenza come le popolazioni animali e umane se non limitate tendono a crescere geometricamente tendendo a occupare tutto lo spazio a disposizione; la disponibilità di risorse limitate, la competizione tra individui, la predazione e la diffusione di malattie limitano il numero massimo di individui.
Nella Selezione Naturale si assiste alla sovrapproduzione: ciascuna specie produce più individui di quanti ne raggiungano la maturità; limiti alla crescità: ogni popolazione è limitata nel numero a causa di limiti di spazio, risorse alimentari, facendo sì che in proporzione la maggior parte degli individui non raggiunge l'età adulta e la riproduzione; variabilità: gli individui mostrano differenze, alcune di queste ereditarie; successo ripprodduttivo differenziale: se una caratteristica permette una maggior sopravvivenza si riproduce di più, col passare delle generazioni si diffonde nella popolazione.
La Selezione Naturale produce adattamento all'ambiente. Un caso di adattamento osservato e in atto è relativo al melanismo industriale: farfalle con alleli per il colore delle ali chiaro e scuro sopravvivevano maggiormente con allele chiaro quando le betulle erano chiare, di seguito allo scurire del tronco per via della rivoluzione industriale inglese il trend è opposto. Altra forma in atto è la resistenza agli antibiotici nei batteri: batteri resistenti hanno possibilità di riprodursi.


Micro e macroevoluzione
All'epoca di Darwin i meccanismi dell'eridatarietà non erano noti perciò la teoria della selezione naturale non potè essere formalizzata. Tra le due guerre i biologi incorporano la genetica di popolazione nella teoria di Darwin e nasce la teoria sintetica dell'evoluzione. Nella teoria la variabilità individuale si origina per mutazione e l'evoluzione è vista essenzialmente come variazione delle frequenze alleliche.
Cambiamenti delle frequenze alleliche nell generazioni viene definito microevoluzione, ma non riesce a spiegare l'enorme differnza tra specie per questo sono necessari altri meccanismi.

Il principio di Hardy-Weinberg descrive il rapporto tra frequenze alliliche e le frequenze dei differenti genotipi per un particolare gene. Permette ai genetisti di determinare la frequenza di ciascun allele partendo dalle frequenze dei differenti genotipi o viceversa partendo dalla frequenza relativa degli alleli di un gene nella popolazione ideale. Nella popolazione ideale la distribuzione di alleli rimane costante. Ad alterare l'equilibrio di Hardy-Weinberg intervengono la 1) la selezione naturale, 2) la mutazione, 3) la deriva genica, 4) gli accoppiamenti non casuali, 5) il flusso genico.

La mutazione è la a base su cui agisce la selezione naturale e un accumulo significativo di mutamenti influisce sull'equilibrio di Hardy-Weinberg.
Gli accoppiamenti non casuali sono determinati dalla vicinanza di consanguinei e se l'eventualità di incesto non è evitata (come nei mammiferi) si ha un inincrocio. In alcune specie si ha una prevalenza di assortative mating in cui individui scelgono i partner in base a somiglianza col proprio fenotipo.
La legge di Hardy-Weinberg è valida se la popolazione è grande da far valere le leggi della probabilità, ma popolazioni con pochi esemplari si ha la deriva genica per cui gli alleli possono essere eliminati nelle generazioni.
L'effetto collo di bottiglia si quando gli individui diventano poco numerosi e si assiste all'impoverimento del pool genico.
Un caso speciale è l'effetto del fondatore per cui individui provenienti da una popolazione più grande colonizza un territorio isolato il loro pool genico è l'unico disponibile.
Il flusso genico avviene quando una popolazione accoglie individui provenienti da una migrazione aumentando il pool genico. Al contrario della deriva e dell'accoppiamento non casuale il flusso genico aumenta la variabilità genetica.

La selezione naturale può essere di 3 tipi: 1) direzionale, 2) stabilizzante, 3) diversificante.
Nella selezione stabilizzante si favorisce un particolare valore di un carattere sfavorendo gli estremi.
Nella selezione direzionale si favorisce un estremo sfavorendo l'opposto e l'intermedio,
Nella selezione diversificante si favoriscono gli estremi e si sfavorisce l'intermedio (raro).

La selezione naturale normalmente tende a ridurre la variabilità genetica eliminando i caratteri che non si adattano all'ambiente, ma in altri casi la selezione naturale stessa può favorie la variabilità se 1) varia nello spazio e nel tempo, quando c'è 2) polimorfismo bilanciato e se c'è 3) selezione dipendente da frequenza.

La variazione spaziale e temporale nella selezione naturale consiste nel privilegiare individui con fenotipi diversi a seconda del luogo in cui si trovano (presenza o assenza di predatori) o tempo (mesi freddi o mesi caldi). Nella specie umano i fenotipi pelle chiara sono favoriti in zone con poco sole e pelle scura in zona con molto sole incrementando la variabilità nel pool complessivo della specie umana.

Il polimorfismo bilanciato è la preferenza in alcuni ambienti di individui eterozigoti, che hanno cioè alleli dominanti e recessivi per lo stesso carattere. Ad esempio l'anemia falciforme.

La selezione dipendente da frequenza è un meccanismo che privilegia l'individuo con il fenotipo raro. In alcune specie, anche nell'uomo, la femmina può preferire individui dissimili dai consanguinei.

La speciazione e l'estinzione
Da soli i processi specificati non spiegano l'enorme varietà di specie.

Per l'estinzione si sa che cambiamento delle condizione fisiche (es. clima), infezioni parassitarie, predazione, competizione vinta da specie antagonista che sfrutta meglio la nicchia ecologica possono far scomparire una specie.

Per la speciazione è necessario che 1) si formi una barriera riproduttiva tra una popolazione, 2) vi siano nicchie ecologiche distinte e pressioni selettive diverse.

Le speciazioni sono di 3 tipi: 1) allopatrica, 2) parapatrica, 3) simpatrica.
Nella speciazione allopatrica la popolazione si divide in popolazioni isolate geograficamente, nel corso del tempo i gruppi isolati accumuleranno differenze tali da non poter più riprodursi con la popolazione di partenza.
Nella speciazione parapatrica, anche senza barriere, l'estensione del territorio comprendete nicchie ecologiche diverse fa sì che la popolazione si adatti ad un ecosistema.
Nella speciazione simpatrica avviene quando in una popolazione un evento genetico faccia sì che gli individui si differenzino. Certi individui maturano delle differenze sostanziali in favore dell'habitat e la riproduzione verrà favorita con individui simili. Così si formano barriere prezigotiche e postzigotiche (economicamente svantaggiose).
Tra le barriere prezigotiche può essere un isolamento temporale o comportamentale.
Tra le barriere postzigotiche l'individuo può manifestare sterilità o è scarsamente adattato all'habitat.

Preferenze sessuali basate sui geni di istocompatibilità
Il complesso maggiore di istocompatibilità o MHC è composto da molti geni ed è implicato nella risposta immunitraria contro il non-sé, ad es. provoca il rigetto dei trapianti. Molti animali, incluso l'uomo, riconoscono diversi MHC in base all'odore. Nella nostra specie questo processo è del tutto inconsapevole, ma può essere dimostrato sperimentalmente.
Nella scelta del maschio per la riproduzione le femmine basano la loro scelta sulla similarità di MHC.
Nell'uomo la femmina nel periodo di ovulazione preferisce individui con MHC diverso dal proprio per avere progenie con variabilità genica maggiore; negli altri giorni del ciclo preferisce soggetti con geni simili.