Le vescicole secretorie si originano nel reticolo endoplasmatico rugoso quindi migrano nell’apparato del Golgi dove infine maturano e migrano verso la destinazione finale. Nel caso delle vescicole sinaptiche migrano verso le sinapsi.
Le proteine prodotti nei ribosomi liberi sono destinate al citoplasma, nucleo, mitocondri e perossisomi; quelle prodotte da ribosomi associati al reticolo endoplasmatico rugoso sono proteine di membrana o proteine secretorie.
I primi 10 aminoacidi fungono da sequenza segnale, che poi verrà staccata.
Il citoscheletro (neurofilamenti) dà forma e resistenza meccanica alla cellula; mantiene gli organi citoplasmatici alla posizione corretta; è implicato nel movimento della cellula; svolge un ruolo chiave nella divisione cellulare (microfilamenti). Nel neurone, il citoscheletro funziona da binario per il trasporto di materiale lungo l’assone (microtubuli).
Il trasporto assonale o assoplasmatico può avvenire in tre modi:
• anterogrado rapido (410mm/giorno) per trasporto organuli o vescicole dal soma alla sinapsi (microtubuli+chinesina)
• retrogrado rapido (200-300mm/giorno) per trasporto organuli o vescicole dalla sinapsi al soma (microtubuli+dineina)
• assonale lento – componente lenta (2.5mm/giorno) – componente veloce (5mm/giorno) per trasporto enzimi e altre macromolecole
Il citoscheletro impedisce che le proteine di membrana cambino posizione e la membrana cambia di composizione nei vari punti della membrana dei neuroni.
I canali ionici
Nel neurone gli ioni importanti per il funzionamento sono i tre cationi K+ (potassio), Na+ (sodio), Ca++ (calcio) e l’anione Cl- (cloro).
I canali ionici permettono agli ioni di entrare nella cellula e sono estremamente selettivi. I canali ionici passivi sono sempre aperti, mentre i canali ionici ad accesso variabile sono aperti in base a certe condizioni: 1) messaggeri chimici provenienti dall’esterno della cellula; 2) risponde al secondo messaggero prodotto internamente alla cellula; 3) in base alla variazione del voltaggio tra interno ed esterno alla cellula; 4) in base alla sollecitazione meccanica prodotta dal citoscheletro collegato alla membrana.
I metodi di ricerca utilizzati per studiare i canali ionici sono: il sequenziamento degli aminoacidi, la mappa di idrofobicità, patch-clamp e analisi immunocitochimica.
Il potenziale di membrana
I segnali trasmessi dal SN sono costituiti da rapide variazioni di potenziale di membrana delle cellule nervose.
I potenziali di membrana sono di tre tipi: 1) potenziale di riposo; 2) potenziali graduati (potenziali locali); 3) potenziale d’azione (spike o impulso nervoso).
Il potenziale di riposo del neurone è -65mV e significa che ci sono più anioni all’interno nella cellula che all’esterno.
I potenziali graduati sono di recettore o pre-sinaptici e post-sinaptici inibitori e eccitatori. La variazione del voltaggio è proporzionale all’intensità della corrente applicata, ma raggiunge e torna al valore di riposo solo gradualmente. La variazione è pressoché simultanea in punti diversi, ma decresce man mano che ci si distanzia dal punto di stimolazione.
Quando la cellula diventa meno negativa depolarizza, mentre quando diventa più negativa iperpolarizza.
Il potenziale d’azione si raggiunge depolarizzando la cellula oltre una soglia.
Concentrazione e potenziale di equilibrio degli ioni
Per omeostasi gli ioni tendono a concentrarsi in maniera uniforme dentro e fuori dalla cellula. Il K+ è concentrato 20:1 nella cellulla, il Na+ è meno concentrato nella cellula, 1:10. Il Cl- è concentrato all’esterno 1:11, mentre il Ca++ è decisamente raro nella cellula 1:10000.
Con questa premessa il K+ tenderà ad uscire verso l’esterno iperpolarizzando la cellula, mentre il Na+ ad entrare depolarizzandola.
Essendo gli ioni carichi elettricamente occorre tenere conto delle forze elettriche in ballo e del gradiente elettrico. Per cui si può osservare il gradiente di concentrazione che dà contro al gradiente elettrico.
Il potenziale di equilibrio per un ione (E) è una grandezza che esprime la differenza di potenziale per avere equilibrio tra i due gradienti per un ione. Può essere calcolato tramite l’equazione di Nernst. Il K+ ha per la cellula un EK di -80mV e per il Na+ un ENa di +62mV.
Perché Vm è -65mV? La cellula tende a perdere K+ per il gradiente di concentrazione e questo iperpolarizza la cellula portando Vm vicino a EK.
L’estensione dell’equazione di Nerst, l’equazione di Goldman, permette di calcolare il Vm tenendo conto della presenza di più ioni.
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